La permeabilidad selectiva de las membranas biológicas a las moléculas pequeñas permite a la célula controlar y mantener su composición interna. Solo las moléculas pequeñas no cargadas pueden difundir libremente a través de las bicapas de fosfolipidos. Las moléculas pequeñas no polares como el O2 y el CO2 son solubles en la bicapa lipidica y por lo tanto pueden cruzar fácilmente las membranas celulares. Las moléculas polares pequeñas no cargadas como el H2O también pueden difundir a través de las membranas, pero las moléculas polares no cargadas mayores, como la glucosa, no pueden. Las moléculas cargadas como los iones, son incapaces de difundir a través de una bicapa de fosfolipoidos independientemente de su tamaño: incluso los iones H+ no pueden cruzar una bicapa lipidica por difusión libre.
Tradicionalmente se viene considerando tres métodos principales de transporte de sustancias a través de la membrana:
- | transporte pasivo inespecífico (= difusión simple); |
- | transporte pasivo específico (= difusión facilitada); |
- | transporte activo. |
TRANSPORTE PASIVO INESPECÍFICO O DIFUSIÓN SIMPLE
Este transporte consiste en la difusión pasiva de ciertas sustancias para las que la membrana es impermeable, debido a la diferencia de concentración (DC) a ambos lados de dicha membrana (la sustancia tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula). Aparte de esta diferencia de concentración, en la difusión pasiva influyen:
- | la constante de permeabilidad (P), es decir, el grado de permeabilidad de la membrana a la sustancia en cuestión; |
- | el área o superficie total (A) a través de la que se produce el transporte. |
Las membranas citoplásmicas son impermeables en sí mismas a la mayor parte de las moléculas. Sólo se da en el caso de O2, CO2, NH3, agua y otras pequeñas sustancias polares no ionizadas.
La difusión simple se produce por el paso de estas sustancias a través de poros inespecíficos de la membrana citoplásmica.
TRANSPORTE PASIVO ESPECÍFICO O DIFUSIÓN FACILITADA
Es un proceso que permite el paso de compuestos por difusión a través de transportadores estereoespecíficos y (al igual que en el caso anterior) sobre la base de un gradiente de concentración (en la dirección termodinámicamente favorable).
El transportador suele ser una proteína integral de membrana (permeasa o facilitador), cuya conformación determina un canal interior, y por el cual un determinado sustrato puede alcanzar el interior, sin gasto de energía. Se piensa que cuando el soluto se une a la parte de la permeasa que da al exterior, esta proteína sufre un cambio conformacional que libera la molécula en el interior. Como al entrar la molécula, enseguida entra en el metabolismo y desaparece como tal, esto basta para mantener el gradiente de concentración que permite esta difusión. La difusión facilitada exhibe propiedades similares a las de las reacciones enzimáticas:
- | Especificidad de sustrato: cada permeasa transporte un solo tipo de sustratos químicamente parecidos. |
- | Cinética de saturación de tipo Michaelis-Menten, es decir, la velocidad de transporte aumenta con la concentración de sustrato, hasta un valor límite (Vmax) por encima del cual ulteriores aumentos del soluto no aumentan dicha velocidad (debido a que todas las porinas disponibles están ya totalmente ocupadas): |
Velocidad de entrada: Vent = Vmáx · [Sext] /Km + [Sext]
Velocidad de salida: Vsal = Vmáx · [Sint] /Km + [Sint]
Aunque este sistema de transporte es muy común en eucariotas, es muy raro encontrarlo en bacterias. La explicación evolutiva es que los procariotas suelen vivir en ambientes con pocas concentraciones de nutrientes, y por lo tanto no es frecuente que se den gradientes adecuados. Una de las pocas excepciones la constituye el glicerol, que es transportado por difusión facilitada en una amplia gama de bacterias, tanto Gram-positivas como Gram-negativas. Conforme el glicerol entra, es rápidamente convertido a glicerol-fosfato; por lo tanto, la concentración interna de glicerol como tal es prácticamente nula, lo que facilita esta difusión incluso a bajas concentraciones exteriores de esta sustancia. En Zymomonas existe un facilitador de membrana que transporta glucosa.
BIBLIOGRAFIA:
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